Ранние миграции человека
2024 год ознаменовался сразу двумя важными открытиями в области первых сапиенсов в Европе. Во-первых, оказалось, что связанная с ними граветтская культура вовсе не единая, как считалось до этого, а состоит из нескольких культурных общностей [1]. Археолог Питер Джордан (Лундский университет, Швеция) выявил типологию украшений в погребальном инвентаре и предположил существование сразу девяти культур на территории Европы около 30 тыс. лет назад.
К этому времени люди вполне могли расселиться по континенту. Первые поселения сапиенсов в этой части планеты датируются ~45–50 тыс. лет назад, и от них отсчитывается эпоха верхнего палеолита. Джордан использует метод, о котором мы поговорим дальше: по сути, он создал базу данных, к которой археологи могут обращаться для определения типа культуры. Кроме того, он выяснил примерные границы этих сообществ — именно там происходил самый бурный культурный обмен.
Типология украшений, разработанная Питером Джорданом. Источник
Второе исследование касается истории популяции этих людей, так как отдельные моменты были не очень ясны. Существовали ли люди в Европе все эти 45 тыс. лет или эти линии прерывались? Происходило ли повторное заселение и, если да, то когда? Исследования ДНК затруднены тем, что граветтские популяции были довольно однородны в генетическом плане, поэтому «поймать» эти различия было сложно. Последние генетические исследования показали, что граветтская каменная индустрия бытовала в двух основных группах — Вестонице (Vestonice, в честь первого связанного с ней памятника) и Форнол (Fournol) [2].
Генетические данные людей верхнего палеолита Европы (коричневым показана более ранняя популяция). Источник
Близкими к линии Форнол, например, были останки GoyetQ116-1 из пещеры Гойе (Бельгия), однако они были более поздними (ок. 27 тыс. лет назад). При этом, судя по всему, это была сестринская линия, не идентичная Форнолу, но происходящая из того же источника. Останки из Гойе были близки и Вестонице, однако гораздо ближе этой группе были жители Костенок-14 и Сунгиря [3].
Первая группа населяла территории современных Италии, Чехии и Австрии. Она произошла от более ранних групп, обнаруженных дальше на восток, включая западную Россию. Вторая группа жила западнее и населяла современные Францию и Испанию. 27 тыс. лет назад в Гойе жили обладатели смешанных геномов, что указывает на расширение ареала группы Вестонице с востока на запад прямо перед последним ледниковым максимумом (LGM) [2].
Тяжелые времена для H. sapiens
Изменение ареалов было вполне объяснимо. Климат становился более холодным и сухим, а места лесов занимали степи, где паслись большие стада животных, на которых очень удобно было охотиться. Судя по росту поселений и их сложности, численность населения в Европе также росла.
Резкое расширение ледниковых щитов на юг и сильное похолодание вплоть до LGM (~26,5–19 тыс. лет назад) должно было привести к сокращению численности и животных, и человека. Люди должны были изменить и свое поведение. Граветтские человеческие группы переместились на южноевропейские полуострова: Пиренейский, Апеннинский, Балканский. Там происходит разделение каменной индустрии на две — солютрейскую в Западной Европе и эпиграветтскую в Центральной и Восточной Европе.
Солютрейская (оранжевая) и эпиграветтская (фуксия) культуры ~20 тыс. лет назад. Источник
Люди стали менее мобильными, меняя местоположение в зависимости от сезона, начали повторно использовать для орудий кварцит и в целом экономнее относиться к сырью. Самые сильные изменения климата, отразившиеся на палеолитических памятниках, можно зафиксировать 20–19 тыс. лет назад и 18,5–17 тыс. лет назад. В это время люди перемещались за кремнием и стадами летом на север, а зимой отступали на юг [4].
Некоторые моменты жизни сапиенсов в Европе однако остаются непонятными. Очевидно, что часть мест, таких как Пиренейский полуостров и юг Франции, Апеннинский полуостров, Балканы и Юго-Восточная европейская равнина, были более безопасными, а в других регионах люди или вымирали, или уходили к популяциям в «ледниковых убежищах». Ученые предположили, что эти события могли найти отражение не только в каменной индустрии, но и в морфологии человека. Это помогло бы понять пути распространения популяций в Европе. Предположение ученых основывалось на том, что более западную мадленскую культуру постепенно заменила эпиграветтская. Это произошло около 14 тыс. лет назад, но как именно, было не очень понятно. Известна была только причина: 19 тыс. лет назад климат постепенно теплел и популяции охотников с каждым сезоном постепенно заходили все дальше в опустевшую Центральную Европу.
После короткого холодного периода, когда температуры упали до почти ледниковых условий, последний ледниковый период закончился ~11,7 тыс. лет назад, и начался голоценовый период. Предполагается, что генетический состав охотников-собирателей в период позднего ледникового периода был относительно однородным на протяжении нескольких тысячелетий в Западной и Восточной Европе, а смешение произошло только в позднем мезолите, возможно, отчасти в ответ на экспансию ранних неолитических земледельцев в Европу [3].
Оказалось, что разрыв был только в западной популяции, а альтернативные предковые линии не получили подтверждения после анализа данных. Западная популяция практически растворилась в восточной, и только некоторые ее представители смогли добраться до «убежищ» в южный землях. Можно сказать, что этот разрыв говорит о том, что западные популяции практически вымерли около 27 тыс. лет назад и были заменены выходцами из кластера Вестонице. Изменение популяции подтверждается и появлением останков из Гойе как раз в это время.
Исследование более поздних кластеров, таких, как Оберкассель (~14–8 тыс. лет назад, простирающийся от Испании до Польши), и Сиделкино (~13–6 тыс. лет назад, Западная Россия) подтвердило предположение геномного анализа, что эти популяции были довольно изолированными и начали контактировать друг с другом только около 8 тыс. лет назад. Гораздо мобильнее оказались представители кластера Виллабруна (то же время, Италия, Ближний Восток), которые показали интенсивный обмен как в мезолите, так и в неолите.
Разнообразие зубных рядов восточной популяции сильно снизилось, но западные вариации практически исчезли. Рост численности населения, причем довольно резкий, фиксируется только около 19 тыс. лет назад. Нашим предкам удалось пройти «бутылочное горлышко» (то есть сокращения генофонда).
В чем была проблема? Казалось бы, у нас есть ДНК, мы уже разбили жителей каменного века на группы, а значит, можем проследить их родословную вглубь веков! Но оказалось, что этих данных недостаточно.
Дареному сапиенсу в зубы смотрят
Увы, не из каждого скелета можно извлечь ДНК подходящего для расшифровки качества. Кроме того, образцы были сильно разбросаны в пространстве и времени, а чем древнее ДНК, тем хуже была его сохранность.
Интересующий ученых период LGM и вовсе был одним из самых сложных: из-за потенциальных «бутылочных горлышек» и замен одной популяции другой, а также из-за общего снижения числа останков. Отчасти эту проблему решили с помощью анализа не эндогенной, а митохондриальной ДНК, однако вопросы все еще оставались.
В этой ситуации ученые собрали то, что сохраняется чаще всего — зубные ряды. Если в работе по анализу ДНК было опубликовано 102 генома от верхнего палеолита до позднего неолита, то в базе данных набралось 450 образцов зубных рядов периода 47–7 тыс. лет назад. На данный момент это самый крупный ряд данных по Европе ледникового периода.
Почему именно зубы? Отбора по фенотипу зубов и расположению бугорков, гребней и канавок на зубах у людей не было ни в рамках одной популяции, ни в целом среди граветтских охотников. Эти признаки умеренно наследуются и по материнской, и по отцовской линии и не сильно привязаны к полу ребенка, что делает их удобными для анализа. Также зубы — самая твердая ткань в организме, они имеют больше шансов сохраниться, даже если памятник поврежден и извлечь ДНК невозможно (как на стоянке верхнего палеолита в Пржедмости, останки которой были уничтожены во время Второй мировой войны). По сравнению с другими особенностями скелета, зубы развиваются рано и не меняются с возрастом, за исключением износа или патологии. В результате данные о зубных признаках гораздо более многочисленны, чем любые другие типы палеобиологических данных.
Все данные были зарегистрированы в соответствии со стандартами Системы стоматологической антропологии Университета штата Аризона (ASUDAS). Далее этот набор данных о зубных признаках был проанализирован с помощью подхода машинного обучения Approximate Bayesian Computation (ABC), специально разработанного для использования со скелетными фенотипами, который назвали Pheno-ABC (от «фенотип»). Эта модель сопоставляет генетические данные с генетической вариацией, смоделированной в рамках различных эволюционных моделей, и выявляет наиболее подходящий сценарий.
В итоговый набор вошло 450 образцов, каждый из которых представлен до 20 зубными признаками (со средним числом наблюдаемых признаков на образец 4,61). Все образцы разделили на три группы: средний пленигляциал (MPG; ~47–28 тыс. лет назад), поздний пленигляциал (LPG; ~28–14,7 тыс. лет назад) и поздний ледниковый период — ранний голоцен (LG&EH; ~14,7–7 тыс. лет назад). Образцы также разделили на кластеры Вестонице и Форнол.
Выражения зубных признаков, оцененные по 450 зубным рядам европейских охотников-собирателей. Зубные ряды разделены на шесть пространственно-временных групп (Восток/Запад и три временные отрезка). Источник
В результате исследования зубных рядов ученые определили 14 альтернативных демографических моделей, из которых выбрали подходящие по временам разрывов в популяции, что согласовывалось с вариациями признаков зубов.
Между тем анализ зубных рядов не объясняет археологические пробелы в восточной популяции. Возможно, произошло региональное разделение, в результате которого часть представителей Вестонице также вымерла.
Выводы
История сапиенсов в Европе оказалась довольно драматичной. Одни вымерли совсем, другие постепенно заместили их и разбились на несколько популяций. Судя по всему, крупное заселение Европы произошло только один раз, а дальше сапиенсы быстро адаптировались под новые условия и смогли преодолеть последний ледниковый период.
Источники
- Djindjian F. Territories and economies of hunter–gatherer groups during the last glacial maximum in Europe [Электронный ресурс] // ScienceDirect. — URL: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1040618215006588 (дата обращения: 15.02.2025).
- Landmark paper’ shows why ice age Europeans wore jewelry [Электронный ресурс] // Science. — URL: https://www.science.org/content/article/landmark-paper-shows-why-ice-age-europeans-wore-jewelry (дата обращения: 15.02.2025).
- Orlando L. The genomic history of ice-age Europeans [Электронный ресурс]. — URL: https://hal.science/hal-04242148/document (дата обращения: 15.02.2025).)
- Posth C. & others. Palaeogenomics of Upper Palaeolithic to Neolithic European hunter-gatherers [Электронный ресурс] // Nature. — URL: https://www.nature.com/articles/s41586-023-05726-0 (дата обращения: 15.02.2025).
- Rathmann H. & others. Human population dynamics in Upper Paleolithic Europe inferred from fossil dental phenotypes [Электронный ресурс] // Science. — URL: https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adn8129 (дата обращения: 15.02.2025).
